Семенники и фолликулы значительно увеличиваются в размере по мере приближения брачного сезона.
По мере удлинения длины светового дня, фотостимуляция гипоталамуса приводит к выделению гонадотропин рилизинг гормона (ГнРГ ниже). При активации гонадотропин рилизинг гормоном передняя доля гипофиза секретирует два гонадотропных гормона, фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) и лютеинизирующий гормон (ЛГ). ФСГдействует на структуры, формирующие сперму, в семенниках, в то время как ЛГ действует на интерстициальные (межуточный) клетки семенников, вызывая у них секрецию стероидного гормона тестостерона.
Гипофиз контролирует уровень тестостерона в крови, таким образом, создавая отрицательную обратную связь для поддержания необходимого уровня гормона.
Внешние зрительные раздражители, такие как дневной свет, активируют фоточувствительные участки мозга, как опосредованно, через глаза, так и непосредственно, через черепную коробку.
Гипоталамус мозга птиц содержит специальные клетки, чувствительные к очень незначительным уровням света, интенсивности, сравнимые с количеством света, который может проникнуть в ткани мозга.
Пик уровня тестостерона в плазме у певчего воробья свободно живущего наблюдается в апреле и мае, когда идет брачный сезон, а затем поддерживается на низком уровне в течение остального сезона воспроизводства. Когда идет линька, уровни плазменного тестостерона были на нижнем уровне и оставались так осенью и зимой.
Схема годовой секреции тестостерона певчего воробья.
Биологическое действие стероидного гормона тестостерона.
Тестостерон увеличивает доступность каротеноидов. Андрогены и каротеноиды играют основополагающую роль в проявлении вторичных половых признаков у животных, которые передают информацию о качестве индивида.
У птиц, андрогены регулируют пение, агрессивность, и различные другие проявления полового поведения, в то время как, каротеноиды ответственны за красный, желтый и оранжевый цвета орнамента.
Параллельные, но независимые исследования свидетельствуют, что эволюционная стабильность каждой сигнальной системы является компромиссом с иммунной функцией: андрогены могут оказывать иммуносупрессирующее влияние, и каротеноиды, выделяемые для цвета, предотвращают их использование как иммуностимулянтов.
Несмотря на значительные сходства по половым, возрастным и сезонным вариациям, социальной функции, и непосредственному контролю, мало еще удалось сделать в плане выяснения связей между этими двумя сигнальными системами. Эти существующие параллели позволяют делать предположение, что тестостерон увеличивает биодоступность циркулирующих каротеноидов.
Для проверки этой гипотезы изменяли уровни тестостерона красноногой куропатки и регистрировали каротеноиды, цвет, и иммунную функцию. Обработка тестостероном увеличивал концентрации каротеноидов в плазме и печени на >20%. Каротеноиды плазмы были ответственны за индивидуальные различия по цвету оперения и иммунному ответу.
Эти результаты экспериментально доказывают существование связи между уровнями тестостерона и иммуностимулирующими каротеноидами, что:
- согласовывает противоречивые данные по иммуноподавляющей природе андрогенов;
- обеспечивает физиологические основы для связи этих двух основных сигнальных систем у животных;
- объясняет, как эти сигнальные системы могут быть эволюционно стабильными;
- могут объяснить широкую распространенность полового диморфизма по цвету оперения у животных.
Морфологическое, физиологическое и поведенческое действия тестостерона, важного для репродуктивной функции самцов даны справа и нижней части рисунка. “Стоимость” длительного высокого уровня тестостерона приведена слева наклонным шрифтом.